A membrana celular ou plasmática é uma estrutura delgada que envolve o conteúdo das células, controla o movimento das moléculas entre o interior da célula e o ambiente circundante e fornecem uma estrutura potencial para organizar seus conteúdos (RANDALL et al., 2000a). Por tudo isso é uma estrutura essencial para a manutenção da homeostase.
Randall et al. (2000b) afirmam que a membrana plasmática é uma estrutura lipídica complexa extraordinariamente fina que envolve o citoplasma, que inclui o citosol e todas as organelas celulares, e o núcleo da célula. Esta característica da membrana plasmática de envolver o citoplasma é sua função mais óbvia e também a mais essencial. Com a ajuda de vários mecanismos metabólicos, a membrana regula o transporte de moléculas entre o meio interno ordenado das células e o meio externo desordenado e potencialmente sujeito a modificações
Klein (2014) define a membrana celular como como um mosaico de proteínas encavadas na dupla camada fosfolipídica. Segundo ele os fosfolipídios são moléculas que têm duas longas caudas de ácidos graxos hidrofóbicos e uma cabeça contendo um grupo fosfato hidrofílico, com cargas elétricas. Sob condições aquosas apropriadas, essas moléculas formam, espontaneamente, uma estrutura organizada de membrana, semelhante ao filme de uma bolha de sabão. Esta camada membranosa é composta de duas camadas (uma dupla camada) de moléculas fosfolipídicas. Em ambas as camadas, as cabeças hidrofílicas apontam para fora, em direção às pontes de hidrogênio com água, e as caudas de ácidos graxos, oleosas, apontam para dentro, em direção uma à outra e longe da água. As proteínas encravadas nessa dupla camada lipídica, denominadas proteínas intrínsecas de membrana ou apenas proteínas de membrana, produzem a estrutura de mosaico fluido das biomembranas.
Klein (2014) afirma que todas as membranas biológicas compartilham dessa estrutura de mosaico fluido, seja a membrana plasmática externa, que separa o citoplasma do líquido extracelular, seja a membrana que circunda as organelas membranosas intracelulares, como o retículo endoplasmático ou os lisossomos. Ela é chamada de “mosaico fluido” por causa do mosaico de proteínas entre os fosfolipídios e porque a camada fosfolipídica é fluida; as proteínas podem se mover ao redor e se difundir dentro do plano da dupla camada “como icebergs flutuando em um mar de fosfolipídios”.
Segundo Klein (2014), a estrutura básica de mosaico fluido desempenha quatro funções amplas: (1) compartimentalização; (2) transporte seletivo; (3) processamento e transmissão da informação; e (4) organização de reações bioquímicas no espaço.
Compartimentalização. É a propriedade de separar e segregar diferentes regiões por composição e função. Por exemplo, o lisossomo é uma organela membranosa dentro das células que contém enzimas hidrolíticas (digestivas), que podem potencialmente digerir a célula. A membrana lisossômica compartimentaliza essas enzimas potencialmente perigosas, segregando-as do volume citoplasmático.
Transporte seletivo. Resulta parcialmente das propriedades da dupla camada fosfolipídica, mas em sua maior parte, resulta da atividade das proteínas de transporte encravadas na membrana. Essas proteínas são caracteristicamente seletivas em sua função de transporte; por exemplo, a proteína, que é o canal de íon especializado subordinado à sinalização neuronal, é 15 vezes mais permeável aos íons sódio (Na+) que aos íons potássio (K+).
Processamento e transmissão da informação. Resulta da presença das proteínas intrínsecas da membrana plasmática, denominadas membranas receptoras, que apresentam uma função puramente informacional permitindo receber informação sobre o estado do ambiente externo e responder às mudanças externas.
Organização de reações bioquímicas no espaço. Por se tratar de uma membrana fluida torna-se possível proporcionar uma organização espacial para reações bioquímicas. Considerando a analogia dos “icebergs em um mar de fosfolipídios”, é muito mais provável a ocorrência de colisões aleatórias a um material em uma superfície de membrana bidimensional do que ao material que se move através do volume tridimensional do citoplasma. Essa probabilidade muito maior de colisão é explorada pela célula em inúmeros processos fisiológicos. Além disso, as membranas também podem ser separadas em regiões distintas, através das quais existe difusão limitada de proteínas de membrana. Por exemplo, certas células no rim têm duas regiões de membrana que são completamente distintas no que se refere ao transporte de proteínas, que é importante na regulação do equilíbrio de água e sal pelo animal.
O Transporte na membrana.
Segundo Klein (2014), apenas as moléculas polares (sem carga) pequenas e menores que 100 Dalton, tais como a água e a ureia, além das moléculas oleosas podem penetrar nas biomembranas sem o auxílio de proteínas. Segundo ele as partículas carregadas (p. ex., íons) não passam através da dupla camada fosfolipídica pura por causa da região interna e hidrofóbica da dupla camada. Assim, as moléculas polares com peso molecular maior que cerca de 100 Dalton tais como o açúcar (monossacarídeos), aminoácidos, nucleosídios, bem como seus polímeros (polissacarídeos, proteínas, ácidos nucleicos) também são incapazes de passar prontamente pela dupla camada lipídica.
A maioria das substâncias bioquímicas não passa prontamente pela dupla camada fosfolipídica e assim o seu transporte dessas requer uma via proteica através da biomembrana. Somente as moléculas pequenas, de tamanho moderado, e as de tamanho maior, que são lipossolúveis, tais como 02, N2 e hormônios esteroides passam prontamente através de uma dupla camada lipídica pura. No entanto, muitas moléculas tóxicas, sintéticas, tais como inseticidas, também estão nessa categoria (KLEIN, 2014; REECE, 2016).
Reece (2016) chama a atenção para a ocorrência de um processo denominado “difusão facilitada” de substâncias, na qual é necessário um carreador. Entretanto, a difusão facilitada de qualquer substância ainda ocorre da área de sua maior concentração para a área de menor concentração, e, como no caso da difusão simples, não há necessidade de energia.
Reece (2016) ressalta que embora o transporte da glicose na maioria das células do corpo ocorra por difusão facilitada, existem exceções, como no lúmen dos túbulos renais e no lúmen do intestino, onde o transporte ativo está envolvido. Nesses locais, a glicose é continuamente transportada do lúmen, onde a sua concentração pode ser mínima, para o sangue, onde está presente em altas concentrações. A perda de glicose do corpo é evitada nesses locais por meio de seu transporte ativo. O transporte ativo exige não apenas um carreador, mas também energia.
Klein (2014) também relata que o movimento de moléculas através da membrana pode ser fortemente influenciado por forças, tais como concentração, pressão (ambas são parte do potencial químico) e voltagem (potencial elétrico). As moléculas se movem espontaneamente de uma região mais alta para outra mais baixa, seja de concentração, pressão ou potencial elétrico. O autor define o transporte por difusão ou passivo como sendo aquele que ocorre sem gasto de energia pois o material se move espontaneamente das regiões de alto para as de baixo potencial eletroquímico até a diferença de potencial eletroquímico seja zero, chamado de equilíbrio, que significa “balanço”, não igualdade. Mas segundo o autor, na maioria dos casos, a fonte de energia livre nos dois lados nunca se torna igual; a concentração, a pressão e a voltagem permanecem diferentes, mas suas diferenças “se equilibram” de forma que as disparidades da soma de energia livre sejam zero.
Se a célula requer material para se mover do potencial eletroquímico baixo para o alto (p. ex., na direção contrária do equilíbrio), aumentando a diferença na energia livre entre as duas regiões, alguma força motriz ou trabalho deve ser propiciado por outra diminuição de energia livre. Este tipo de transporte é o transporte ativo. Este se vale de proteínas que combinam as funções de transporte e de reação de acoplamento; a proteína realiza o movimento “morro acima” do material que vai realizar uma reação “morro abaixo”, tal como a hidrólise do ATP (KLEIN, 2014; REECE, 2016).
Referências Bibliográficas:
KLEIN, B. G. Bases celulares e moleculares da regulação fisiológica. In: KLEIN, B. G. Cunnigham:tratado de fisiologia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. Não paginado. cap. 1.
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K.Moléculas, energia e biossíntese. In: Eckert- Fisiologia Animal:mecanismos e Adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro: Ed Guanabara Koogan, 2000a. cap. 3, p. 34-84.
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Membranas, canais e transporte. In: Eckert- Fisiologia Animal: mecanismos e Adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro: Ed Guanabara Koogan, 2000b. cap. 4, p. 85-114.
REECE, W. O. Água corporal, propriedades e funções. In: REECE, W.O. Dukes: fisiologia dos animais domésticos. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Não paginado. pt. 2, cap. 11.
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