Silva, P. C.; Santos, C. T. P.; Fernandes, M. B. C.; Blanchart, T. V.; Moraes, I. A.
2021.
Devido aos mecanismos naturais de homeostasia, que buscam estabelecer um equilíbrio dinâmico geral, as variações das condições externas tendem a acarretar modificações mínimas na fisiologia dos organismos (COSTANZO, 2014). Segundo Moraes (2016), no homem e em outros mamíferos superiores, será sempre necessário que a homeostase aconteça tanto nas células isoladas como naquelas integradas nos tecidos, nos órgãos e igualmente nos fluidos corporais.
É necessário manter um equilíbrio hídrico principalmente devido a sua extrema importância para o organismo do animal. Segundo Moraes (2016) e Reece (2017) essa substância é um componente corporal que possui diversas funções, entre elas:
1 – proporcionar forma às células, devido ao seu caráter estrutural;
2 – ser fundamental no estabelecimento da homeostasia, por meio de ações fisiológicas de digestão, absorção e excreção;
3 – atuar como solvente, disponibilizando substâncias para o uso da célula (como vitaminas, minerais e aminoácidos);
4 – permitir o transporte de O2 e demais nutrientes para as células;
5 – atuar na eliminação de compostos resultantes dos processos metabólicos;
6 – ter importância funcional na estrutura e funcionamento do sistema circulatório;
7 – regular a temperatura corpórea através da perda de calor pela evaporação; e
8 – proteger o organismo de diversas maneiras, como através do líquido amniótico (evita choques), líquido sinovial (evita o desgaste ósseo) e da lágrima (protege a córnea).
No organismo animal a água estará presente no compartimento celular e extracelular compondo os volumes do Líquido Intracelular e Líquido extracelular chamado no conjunto de “Água corporal total”.
Durante o dia, o animal enfrenta diversas alterações em seu equilíbrio hídrico, que acarreta variações de seus líquidos extra e intracelular, as quais o corpo interpreta a partir de osmorreceptores que detectam sinais de hipovolemia. A perda de água é constante no organismo do animal através da produção da urina pelo sistema renal, pela eliminação de fezes pelo sistema gastrointestinal, pelo ar umidificado expirado pelo sistema respiratório, pela pele eliminando o calor corporal por meio do suor além de situações diversas ligadas aos mecanismo simpáticos de “luta ou fuga” que podem gerar maior gasto calórico e perda de água ao animal. (MORAES e cols, 2018).
O equilíbrio hídrico deverá ser estabelecido através de ganhos e perdas de água ocorridas no animal, garantindo um conteúdo de água relativamente constante, e um bom funcionamento do organismo (REECE, 2017a). Diz-se que existe equilíbrio hídrico quando as perdas são compensadas pelos ganhos, ganho esse representado pela ingestão de líquido, regulada por fatores determinantes da sede; e perdas pela excreção renal de água, controlada por múltiplos fatores que influenciam a filtração glomerular e a reabsorção tubular, pela sudorese e trato gastrintestinal (MORAES e cols, 2018; HALL, 2017a). Segundo Reece (2017a) o ganho também pode se dar através dos alimentos que trazem quantidade variável de água, da água ingerida para a dessedentação, a partir do leite no caso dos mamíferos jovens e pela água metabólica gerada pelas mitocôndrias em seu metabolismo celular. O autor chama-se ‘’renovação da água’’, a quantidade de água que o animal consome para compensar a quantidade perdida.
Reece (2017a), exemplifica a renovação da água em duas vacas, sendo que uma amamenta e a outra não. Na vaca que não amamenta, a renovação de água é de 29 litros por dia, já na vaca que está amamentando, a renovação de água é de 56 litros por dia. Esses valores, em ambos os casos, equivalem ao débito. Na vaca amamentando o débito é maior devido às maiores perdas de água na produção de leite, nas perdas pela urina e vapor (equivalente ao aumento do metabolismo) e na maior eliminação fecal (devido à maior ingestão). Segundo o autor, a perda da água do corpo se dá por dois mecanismos: perdas sensíveis e perdas insensíveis. As denominadas perdas sensíveis, referem-se às perdas visíveis tais como urina, fezes e secreções, podendo atingir um nível excessivo de perda em determinadas situações, como na diarreia e vômito, prejudicando as reservas corporais de água. Já as perdas insensíveis, são aquelas relacionadas às perdas pelo vapor, como aquelas da evaporação que ocorre na pele (REECE, 2017a).
Em animais homeotérmicos, o equilíbrio hídrico pode ser alterado quando há mudanças na temperatura do ambiente, em decorrência da manutenção da sua temperatura corporal. Em condições de calor ambiente, o corpo utiliza o mecanismo da evaporação de água pela pele e vias respiratórias caracterizando perda de água, que poderá ser intensificada conforme a sudorese e respiração ofegante aumentam (REECE, 2017b). Segundo o autor, nos animais domésticos, a sudorese é menos eficaz, se comparada com humanos, já que suas glândulas sudoríparas são majoritariamente do tipo apócrinas (eliminam secreção com porções do citoplasma) e menos eficazes na eliminação de suor que as écrinas. Ele também indica que entre os animais a perda de calor pela sudorese provavelmente é mais acentuada nos cavalos, sendo seguida pelos bois, ovelhas, cães, gatos e porcos.
Reece (2017a) afirma que a quantidade de água necessária para manter o equilíbrio hídrico está relacionada com o gasto calórico, que possui uma relação direta com a área de superfície corporal em condições metabólicas basais e não com o peso do animal. Ele ilustra o fato comparando uma vaca de 500 kg e um bezerro de 50 kg, onde a quantidade de água necessária para a vaca é de apenas três a quatro vezes a mais do que o bezerro, e justifica que isso se deve à superfície corporal da vaca ser três a quatro vezes maior que a do bezerro.
Alguns animais passaram por determinadas adaptações para sobreviverem em locais de alta temperatura e escassez de água, como os camelos, ovelhas e jumentos. Estes possuem a capacidade de sobreviver diante uma desidratação correspondente a 30% do seu peso corporal, enquanto os outros animais toleram cerca de 12% a 15% apenas. Além disso, os camelos armazenam calor corporal durante o dia, conservando maior quantidade de água, dissipando o calor apenas em noites frias. Além disso, a pelagem existente no dorso é efetiva na redução de absorção de calor solar. As ovelhas, jumentos e camelos ingerem água rapidamente após o período de desidratação, consumindo uma quantidade de água aproximada de 25% do seu valor corporal (REECE, 2017a).
O papel do hipotálamo e dos rins no equilíbrio hídrico
O Sistema Nervoso Central precisa estar em perfeita integração com os rins para o equilíbrio hídrico seja mantido já que o hipotálamo é o responsável pela percepção da sede e os rins são órgãos que atuam na filtração do sangue, eliminação e reabsorção de substâncias, como a água. Neste aspecto, Hall (2017a) chama a atenção para a necessidade de respostas integradas dos mecanismos osmorreceptor-ADH e da sede para que ocorra o controle da osmolaridade plasmática e o consequente equilíbrio hídrico. Segundo ele, os mecanismos osmorreceptor-ADH e da sede atuam paralelamente, de modo a regular, com precisão, a osmolaridade do líquido extracelular e a concentração de sódio a despeito do desafio constante da desidratação. E afirma que quando um desses dois mecanismos falha, o outro restante, funcionando normalmente, ainda consegue controlar a osmolaridade do líquido extracelular e a concentração de sódio com eficácia razoável, contanto que haja ingestão suficiente de líquido para balancear as perdas do volume urinário obrigatório diário e as perdas hídricas ocasionadas por respiração, sudorese ou gastrointestinais.
O hipotálamo é sensível à baixa de volume causada pela desidratação que desperta a sede hipovolêmica assim como a sobrecarga de sódio que desperta a sede hiperosmótica. Ambas são mediadas pelo centro da sede localizado no hipotálamo. Isso é possível pois o hipotálamo apresenta uma barreira encefálica incompleta permitindo que seus neurônios (osmorreceptores e receptores hormonais) sejam capazes de detectar as condições do plasma (MOYES & SCHULTE, 2010, apud MORAES e cols., 2018).
Os rins recebem cerca de 25% do débito cardíaco e são os principais órgãos responsáveis pelo equilíbrio hídrico de um organismo animal e, por isso, são de extrema importância para a adaptação do animal às diversas condições encontradas. Animais terrestres, que constantemente necessitam se prevenir contra a dessecação, por exemplo, possuem rins adaptados para maior reabsorção de água no filtrado glomerular (KLEIN, B.G, 2014b).
Os néfrons são as unidades funcionais dos rins compostos por glomérulos que filtram o sangue e pelos segmentos renais associados (túbulo proximal, ramo delgado da Alça de Henle, ramo ascendente espesso, tubo contorcido distal e ducto coletor) locais de retenção das substâncias filtradas e que são importantes ao organismo tais como a água, a glicose, eletrólitos e proteínas de baixo peso molecular (KLEIN, B.G, 2014b; HALL, 2017b). Os néfrons também são responsáveis pela excreção de dejetos metabólitos desnecessários ou tóxicos ao organismo, assim como a água.
O filtrado glomerular aquoso é rico em água que não pode ser perdida pelo organismo, assim caberá ao túbulo proximal do néfron, região altamente permeável à água, absorvendo mais de 60% da água filtrada. Isto ocorre devido à geração de um pequeno gradiente químico resultante da reabsorção de solutos. A membrana plasmática basolateral possui bombas Na-K-ATPase que são capazes de transportar sódio, o que gera o transporte ativo secundário de outros solutos, sendo assim, estabelece-se a diferença de gradiente por remoção de solutos do fluido tubular e favorecimento da movimentação de água para as células e espaços intercelulares, que ocorre por meio de canais de água chamados de aquaporinas (KLEIN, B.G, 2014b).
Outro local de controle da excreção da agua é o sistema do ducto coletor, onde ocorre a ação do ADH (hormônio antidiurético) produzido pelo hipotálamo. As junções ocludentes, começando na alça de Henle e se estendendo ao longo do túbulo coletor, se tornam bem menos permeáveis à água e aos solutos, e as células epiteliais também têm área de superfície de membrana acentuadamente diminuída e com isso a água não pode se mover, facilmente, através dessas junções da membrana por osmose. No entanto, o hormônio antidiurético (ADH) quando liberado aumenta muito a permeabilidade à água, tanto nos túbulos distais quanto coletores (HALL, 2017b).
O aumento da permeabilidade determinado pelo ADH aumenta a retenção da água e a osmolaridade da urina excretada, mas isto depende da disponibilidade de água. No caso de uma sobrecarga hídrica, o ADH está ausente e o ducto coletor é relativamente impermeável à água, e o líquido tubular liberado pelo túbulo contorcido distal permanece hipotônico, forma-se uma urina diluída e a água excedente é excretada (KLEIN, B.G, 2014a).
Ilustração dos segmentos tubulares do néfron e excreção da uréia. Fonte: Imagem adaptada – KLEIN, B.G. Equilíbrio hídrico. In: KLEIN, B.G. Cunningham: Tratado de fisiologia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Artmed, 2014. 1599 p.
Importante ressaltar que na ausência dos mecanismos hipotalâmicos de liberação de ADH e percepção da sede, e os mecanismos renais em resposta ao ADH, não existe outro mecanismo de feedback capaz de regular adequadamente a osmolaridade plasmática e a concentração plasmática de sódio, o que compromete o equilíbrio hídrico (HALL, 2017a).
O organismo dispõe de potentes mecanismos para a regulação da pressão arterial a curto e longo prazo. Esse controle, a longo prazo, está intimamente relacionado à homeostasia do volume de líquido corporal, determinado pelo balanço entre a ingestão e a eliminação de líquido. Para a sobrevida a longo prazo, a ingestão e a eliminação de líquido devem ser precisamente balanceadas; essa tarefa é realizada por múltiplos controles nervosos e hormonais e por sistemas de controle local nos rins, que regulam sua excreção de sal e água (HALL, 2017c). Segundo o autor, o sistema rim-líquidos corporais para o controle da pressão arterial atua lentamente, mas poderosamente, e se o volume sanguíneo aumenta e a capacitância vascular não for alterada, haverá um consequente aumento da pressão arterial que fará com que os rins excretem o volume excessivo, normalizando, assim, a pressão. A figura abaixo ilustra a informação.
Imagem ilustrativa do o sistema rim-líquidos corporais para o controle da pressão arterial. Fonte: elaborado pela autora (SILVA, P. C, 2021).
Por outro lado, caso o equilíbrio hídrico não seja mantido e haja redução da água corporal, o organismo do animal entrará em estado de desidratação refletindo um baixo volume sanguíneo e, consequentemente, haverá redução da pressão arterial. Nessa condição, o corpo responderá às alterações de modo a aumentar a pressão arterial e garantir a homeostasia, ativando mecanismos no organismo a fim de regular a pressão arterial, entre eles: mecanismos cardiovasculares, o sistema renina-angiotensina, mecanismos renais e mecanismos hipotalâmicos (SILVERTHORN, 2017).
Hall (2017c) ressalta que além da capacidade dos rins de controlar a pressão arterial por meio de alterações do volume do líquido extracelular, têm também outro potente mecanismo de controle da pressão: o chamado sistema renina-angiotensina, capaz de aumentar a pressão arterial.
A renina é uma enzima proteolítica produzida pelas células justaglomerulares do rim que tem a capacidade de converter o angiotensinogênio plasmático em angiotensina I, que por sua vez é convertida em angiotensina II por meio da enzima conversora de angiotensina (ECA), presente nas células endoteliais vasculares pulmonares, além de renais e outros vasos. A angiotensina II atua provocando a vasoconstrição em muitas áreas do corpo e promove nos rins a reabsorção de sódio na qual se associa a retenção da água. (HALL, 2017c; REECE, 2017d).
A angiotensina II faz com que os rins retenham sal e água por dois meios principais: 1 – Atuando diretamente sobre os rins para provocar retenção de sal e de água. 2 – Fazendo com que as glândulas adrenais secretem aldosterona que, por sua vez, aumenta a reabsorção de sal e de água pelos túbulos renais. Assim, quando quantidades excessivas de angiotensina II circulam no sangue, todo o mecanismo renal a longo prazo para o controle dos líquidos corporais é automaticamente ajustado para manter a pressão arterial acima da norma (HALL, 20l7c). Segundo o autor, a ação direta sobre rins ocorre por constrição das arteríolas renais, o que diminui o fluxo sanguíneo pelos rins. O lento fluxo sanguíneo reduz a pressão nos capilares peritubulares, provocando a rápida reabsorção de líquido pelos túbulos. A angiotensina II tem também importantes ações diretas sobre as células tubulares para aumentar a reabsorção de sal e de água, podendo reduzir por vezes o débito urinário para menos de um quinto do normal.
Imagem ilustrativa do sistema renina-angiotensina-aldosterona. Fonte: elaborado pelas autoras SANTOS, C. T. P. e SILVA, P. C, 2021.
Segundo Hall (2017c) o meio pelo qual a angiotensina II eleva a pressão arterial, por diminuição da excreção de sal e de água pelos rins, permite que o volume do líquido extracelular aumente lentamente e persista durante as horas e dias subsequentes. Segundo o autor, esse efeito a longo prazo, agindo pelo mecanismo de controle do volume do líquido extracelular, é ainda mais potente que a vasoconstrição aguda na elevação eventual da pressão arterial.
Desidratação
Reece (2017a) define o termo ‘’desidratação’’ como uma condição onde ocorre a perda excessiva de água do corpo se comparada aos ganhos obtidos quebrando o equilíbrio hídrico o qual pode ser restabelecido por meio da ingestão da água devido a sede e pela conservação da água pelos rins possibilitada pela ação do ADH (hormônio antidiurético). Segundo o autor, em uma situação de perda leve de água, é possível restabelecer o equilíbrio hídrico, e caso essa perda de água seja de moderada a grave, a intervenção terapêutica poderá ser necessária. Essa reidratação necessita de água e eletrólitos apropriados, visto que no caso de uma desidratação contínua, ocorre a redução de água e também eletrólitos (íons), pois ambos são excretados pelos rins.
Referências Bibliográficas
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